Brain Stimulation | 库逸轩教授团队揭示早期视觉皮层与前额叶脑区在视觉工作记忆中的不同作用
工作记忆是指将感觉输入的信息短暂的存储在记忆系统中，以服务于目标导向任务的能力。这是人类核心的认知功能，与注意、言语、决策等多维认知活动有着密切的关联。早期研究认为工作记忆表征由额顶网络主导，顶叶的活动与工作记忆中表征的数量相关。而近年来越来越多的研究发现，感觉皮层同样参与到工作记忆的表征。在视觉工作记忆的影像学研究中，许多研究都发现，利用早期视觉皮层（EVC）的神经活动可以解码视觉工作记忆的具体内容，如朝向、颜色、位置等信息，以此提出了工作记忆精度的概念，并强调了工作记忆的“感觉参与假说”（sensory recruitmenthypothesis）
库逸轩教授在十年前提出了工作记忆的QQ（Quantity-Quality）模型假说，认为初级感觉皮层参与了视觉工作记忆内容的精确性加工及存储“精度”，而前额叶和后顶叶皮层则更多起到了自上而下的调控作用，决定记忆目标的“数量”（具体见下图模型）。Brain Stimulation | 库逸轩教授团队揭示早期视觉皮层与前额叶脑区在视觉工作记忆中的不同作用
图1.工作记忆Quantity-Quality模型
然而，由于视觉皮层与前额叶脑区在视觉工作记忆不同加工过程中的必要性仍未得到验证，该模型假说仍存在一定争论。近日，中山大学心理学系库逸轩教授团队在国际权威期刊Brain Stimulation（中科院大类一区TOP）上发表题为“Divergent Roles of Early Visual Cortex and Inferior Frontal Junction inVisual Working Memory”的研究论文，深入研究了EVC及额下联合区（IFJ）在视觉工作记忆不同加工阶段的因果性作用机制。团队赵轶劼博士（现任同济大学附属精神卫生中心助理研究员）为论文第一作者，实验室助理张欣颖（现任McGill大学博士研究生）为论文第二作者，库逸轩教授为论文Senior通讯作者。该研究使用连续回忆任务，并引入选择性注意的条件，分别在工作记忆的编码、早期延迟及晚期延迟阶段给予EVC及IFJ单脉冲经颅磁刺激（spTMS），并将行为学数据拟合混合计算模型（mixture model）以分离工作记忆不同维度的行为表现，验证了QQ模型的有效性并揭示了EVC与IFJ在视觉工作记忆的精度和数量表征中的动态作用。
图2.论文封面
在本研究中，被试需要完成一项基于朝向的连续回忆任务（图3B），被试在实验前被告知某一个颜色的朝向刺激为目标刺激，而其它颜色的刺激则为干扰刺激。被试需要记住目标刺激的朝向，并在一段延迟期后用鼠标旋转被探测的刺激，使其与记忆编码过程中呈现的刺激朝向尽可能一致。被试反应与该刺激原始朝向的角度差异即为反应误差。在该任务的刺激呈现阶段（50ms）、早期延迟阶段（400ms）及晚期延迟阶段（800ms）的其中之一施加spTMS。使用磁共振T1结构像结合光幻视（图3A）的方法确定每个被试个体化的EVC坐标（图3D）；IFJ则根据课题组在之前一项研究中所发现的与工作记忆精度表征相关的靶点坐标（图3C）。
图3. 实验范式图。A. 光幻视示意图；B. 连续回忆任务流程图；C. 额下联合区（IFJ）刺激位点示意图；D. 早期视觉皮层（EVC）刺激位点示意图
本研究首先计算了反应误差在圆上的标准差（CSD），以检验spTMS对于不同脑区及实验条件的影响。通过计算刺激条件相对于无刺激条件的行为学变化率发现，spTMS仅在干扰刺激出现的情况下（t2d2）对视觉工作记忆产生影响（图4）。贝叶斯T检验结果支持了无干扰刺激情况下（t2），spTMS对大部分实验条件不产生影响。
图4. 反应误差在圆上的标准差（CSD）结果
研究人员进一步使用混合模型对反应误差进行拟合，该模型假设反应误差由3部分组成，分别为：1）以目标刺激为中心的von-mises分布；2）以非目标刺激为中心的von-mises分布（swap errors）；3）由猜测组成的均匀分布。该模型包含3个自由参数，分别为：1）von-mises分布的kappa值，可转化为model SD，代表了视觉工作记忆精度；2）猜测概率Pu；3）错误报告了非目标刺激的概率Pn。此外，通过公式Pt = 1 – Pu – Pn可得到正确记忆目标刺激的概率Pt，该参数可被转化为视觉工作记忆容量。由于在CSD的分析中显示无干扰刺激条件不受spTMS影响，故模型参数分析不再纳入这一条件。结果显示，在早期保持阶段对EVC和IFJ施加spTMS均降低其工作记忆精度，而在晚期保持阶段，仅EVC刺激对工作记忆精度产生影响。而spTMS对于工作记忆容量的影响在两个脑区均存在显著影响。以上结果说明spTMS干扰EVC活动可降低视觉工作记忆表现，支持了“感觉参与假说”；且IFJ和EVC的活动共同决定了记忆的数量，精度和数量的表征之间可能存在一些权衡。
图5. 早期视觉皮层及额下联合区的混合模型结果。
虽然视觉皮层在视觉加工中呈现对侧加工的特性，但其在视觉工作记忆加工过程中是否严格遵从这一规律仍存在争议。因此，本研究探索性地比较了spTMS施加于目标刺激同侧或对侧EVC时对行为产生的影响。结果发现（图6），spTMS对于EVC的干扰作用主要体现在对同侧脑区的影响，并且这一效应仅针对视觉工作记忆精度。这一结果暗示了EVC在视觉工作记忆中的作用并不是单纯的视觉信息编码，可能涉及更多高级认知加工。
图6. 同对侧早期视觉皮层混合模型参数比较结果。
结论：
本研究利用经颅磁刺激，从因果性上支持了工作记忆的“感觉参与假说”，并进一步揭示视觉区域与前额叶区域在选择性注意参与下的视觉工作记忆精度的动态表征作用。
更多信息请参考原文：
论文链接: https://www.brainstimjrnl.com/article/S1935-861X(24)00099-8/fulltext
库逸轩课题组合照
（图片来源：库逸轩实验室）
库逸轩，中山大学教授、博士生导师、“百人计划”中青年杰出人才，清华大学本科和博士，加州大学旧金山分校博士后。主持十余项国家级和省部级课题，上海浦江人才计划，上海市哲社成果二等奖。主要从事记忆和情感的认知神经机制和临床转化研究，在国际知名的SCI/SSCI期刊上发表论文60余篇，其中资深通讯作者成果发表在Brain Stimulation，Cerebral Cortex，Cognition，IEEE Tran Affective Computing，Journal of Neuroscience，Progress in Neurobiology，Psychophysiology等领域内权威期刊，现担任中国认知科学学会认知与脑调控分会副主任、中国人工智能学会心智计算专委会委员、中国心理学会脑电及相关技术委员会委员、中国心理学会神经心理学专委会委员、中国神经科学学会学习记忆基础与临床专委会委员、中国生理学会转化神经科学委员会委员、广东省认知科学学会副会长、广东省康复学会脑功能检测和调控分会常务委员、亚洲药物滥用研究学会药物成瘾心理治疗专业委员会常务委员，并担任国家自然科学基金委、科技部脑计划、国家重点研发计划等项目的函评和会评专家。本课题组（Memory and Emotion Lab）从事记忆和情感的认知神经机制和临床转化研究，常年招聘特聘研究员、博士后和研究助理，并接受博士和硕士研究生，参见课题组主页www.sysumelab.com和中山大学网页psy.sysu.edu.cn/teacher/851。欢迎各专业本科生和研究生进课题组学习和研究，请邮件联系kuyixuan@mail.sysu.edu.cn。
转载编辑：符榕
初审：许俊斌
审核：潘俊豪
审核发布：李桦
